Окрасы кошек отличаются многообразием рисунков и цветов. Названия, обозначающие эти расцветки часто основаются на генетической теории. Многие люди приходят в замешательство, сталкиваясь с названиями окрасов бытующими среди любителей кошек. Эта статья поможет разобраться в этих терминах и причинах их возникновения, но не пытается описывать механизмов наследования и не дает формул для вычисления возможного результата скрещивания различных окрасов.

1. Пигментация

  Цвет шерсти, кожи и глаз зависит от присутствия в них меланина. Меланин находится в теле волоса в форме микроскопических гранул, различающихся по форме, размеру и количеству, что и вызывает различия в окрасе.
  Существует две химических разновидности меланина: eumelanin и phaeomelanin. Гранулы Eumelanin сферические и поглощают почти весь свет, давая черную пигментацию. Гранулы Phaeomelanin продолговатые (эллипсоидной формы) , и отражают свет в красно-желто-оранжевом диапазоне.

  Некоторые гены могут изменять плотность гранул меланина таким образом, что получаются различеые цвета. Наибольшие различия наблюдаются в темных (основанных на eumelanin) цветах.

  С уменьшением количества гранул eumelanin в теле волоса черный цвет изменяется через шоколадный (или каштановый) к цвету корицы. Шоколад является рецессивным относительно черного, а корица - относительно шоколадного. Такие мутации вызавет аллель (B)
  Мутации геов темной группы приводят к появлению голубого, лилового и цвета олененок (fawn). Это обусловлено группировкой пигментных частиц в теле волоса. Голубой - это разбавленный черный, он представляет собой различные оттенки серого. Лиловый - разбавленный шоколадный, его иногда сравнивают с цветом изморози или лаванды. Fawn (олененок) - разбавленный цвет корицы - цвет кофе с молоком или карамели. Такие мутации зависят от расположения аллели (D). Разбавление рецессивно относительно насыщенных оттенков.

   Красноосновные (phaeomelanistic) цвета имеют существенно меньше вариаций. Красный цвет обычно описывают, как оранжевый или мармеладный, а врусском языке - рыжий. Некоторые кошки имеют настолько бледную пигментацию, что могут быть названы желтыми. Кремовый - это разбавленный красный, цвет сливок. Для красного гена применяют символ (O). Черный цвет рецессивен к красному.
  Ген красного цвета (O) связан с X хромосомой, поэтому он зависит от пола. У котов одна X хромосома, поэтому, если кот несет в себе красный ген, он будет красным. У кошек две X хромосомы, поэтому кошка будет красной, если обе X хромосомы несут в себе красный ген. Однако, у многих кошек красный ген несет только одна хромосома, что приводит к проявлению черной пигментации в виде пятен (patches). Такая комбинация красного и черного называется черепаховой (Tortoiseshell).
  Типичный Черепаховый окрас - это беспорядочно расположенные пятен черного и красного цвета. У некоторых больше рыжего, у некоторых черного. В зависимости от насышенности, пятна могут быть как черно-оранжевыми, так и голубо-кремовыми (таких обычно не называют черепаховыми, а говорят просто - голубокремовый). Вариации черного приводят к появлению шоколадных черепаховых (Chocolate Tortie) и корицечерепаховых (Cinnamon Tortie), а их разбавленные варианты называются лиловокремовыми черепаховыми (Lilac-Cream Tortie) и Олененкокремовыми черепаховыми (Fawn-Cream Tortie).

   Описанные мутации существуют в Европе и и Западном Полушарии в течение сотен лет. Другой набор мутаций был завезен из Азии, и представлен Сиамскими и Бурмезскими кошками. Бурмезы несут в себе гены для окраса Сепия (Sepia) (cb), а сиамцы - гены цветного пятна Пойнт (Pointed) (cs). Такие мутации вызавет аллель (С), их комбинация (cb/cs), как у тонкийской кошки, представляет окрас минк (mink, норка).

Еще два окраса мутации альбиносов, которые обычно имеют однотонную белую шерсть, независимо от генов пигментации. Это белый с голубыми глазами (ca/ca), и белый с розовыми глазами (c/c).

2. Белые кошки

  Белый окрас - это отсутствие любой пигментации. Сплошная белая шерсть может получаться в трех полгостью различных случаях:
1. Белый альбинос.
  Это рецессивный вариант, описан в предыдущем разделе
2. Сплошные белые пятна
  Фактор белых пятен(S) доминирует не полностью, подверженный полигенетическим модификациям и обычно приводит к тому, что кошка окрашена в белый цвет не вся. Однако, пятна могут располагаться настолько плотно, что животное выглядит полностью белым. Белые пятна описываются в следующих разделах.
3. Доминирующий белый
  Эта мутация подавляет все другие гены пигментации, и приводит к появлению белого окраса шерсти и голубого глаз. Как и следует из названия, это - эффект доминирующего гена белого цвета (W).
  В доминирующем белом, гены других цветов и рисунков хотя и присутствуют, но они полностью скрыты. Единственый способ определить основной генотип - скрещивание с цветными кошками хорошоизвестного генотипа.
  Скрещивание двух доминирующих белых обычно приводит к появлению полностью белых котят, но если оба родителя - гетерозиготны (W/w), то у некоторых котят основные цвета могут проявляться. Если генотип белых родителей не известен из родословной или пробных скрещиваний - результат вязки непредсказуем.
  Доминирующий белый встречается у различных пород. Иногда белые Восточные Ориентальные кошки рассматриваются некоторыми ассоциациями, как отдельная порода. У доминирующего белого окраса голубой цвет глаз намного более глубокий, чем у альбиносов, и это считается достоинством. Лучший синий цвет глаз отмечают у полностью белых Восточных Ориентальных кошек, несущих в себе подавленный ген шоколадного окраса.

  Глухота у кошек связана с генами пятен (S), и с доминирующим белым (W), но не с геном альбиноса (c/c или ca/ca).

3. Тиккинг и Табби
  Предыдущие пункты описывали однотонные окрасы. Однако такие окрасы не являются наиболее часто встречающимися. Многие кошки имеют тиккинг, а большинство из них тиккировано цветом, отличающимся от основного, рисунком, который называется табби.
  Тиккинг - результат проявления гена агути (agouti) - обозначается (A), приводящего к появлению на каждом волосе полосок светлой и темной пигментации. Ген агути допускает полную пигментацию для начавшего расти волоса, затем замедляет синтез пигмента на некоторое время, и снова разрешает. Когда волос достигает своей полной длинны и перестает расти, синтез пигмента прекращается. В результате волосы плотно окрашены на кончике, потом идет полоска желтого или оранжевого цвета, затем опять плотнопигментированный участок, сходящий к желтому или оранжевому корню волоса.
  Полосы агути встречаются и в черноосновных (eumelanistic), и в красноосновных окрасах. В обоих случаях полоса соответствует периоду замедления производства меланина. Полосы агути у черноосновных окрасов также вызвает eumelanin (не phaeomelanin), но гранулы пигмента разрежены и расположены островками, что дает желтый или оранжевый оттенок. Таким образом, агути - это не смешение участков с eumelanin и phaeomelanin пигментацией.
  В eumelanin-пигментированных волосках, полосы агути обычно желтоватых оттенков. Однако их цвет может быть оранжевым - такой окрас вызван фактором рыжего цвета. Этот полигенетический фактор, пока не выделен и не идентифицирован, но бридеры умеют выбирать таких животных, котрые дают теплые цвета табби. В частности, коричневый табби (Brown Tabby) - это генетически черный, но отбором особей с сильным фактором рыжего удалось получить насыщенный коричневый цвет в тиккированных волосках.
  Мутация, отвечающая за однотонность окраса называется не-агути (non-agouti) (a/a), и является рецессивной. Эффект не-агути подавляет тиккинг так, что пигмент равномерно распределяется по всей длинне волоса, кроме корня, где обычно тиккинг в какой-то степени  сохраняется.

  За табби отвечает ген (T), который вызывает появление полос и пятен основного цвета на тиккиованной шерсти. Общеизвестным типам табби даны такие описательные названия:
1. Тигровый табби (Mackerel Tabby).
  Тиккированные волосы полосами расположены на основном окрасе (как у тигра). Это наиболее часто встречающийся рисунок табби.
2. Классический табби (Classic Tabby).
  Тиккированные волосы расположены пятнами, часто в форме "бычьих глаз" по бокам, или "бабочек" на спине. Такой рисунок называют еще пятнистым табби (Blotched Tabby).
3. Тиккированный табби (Ticked Tabby).
  Тиккированные волосы равномерно расположены по всему телу, шерсть выглядит как бы веснушчатой. Такой рисунок называют также Агути (Agouti Tabby), Абиссинским(Abyssinian Tabby) или диким.
4. Пятнистый табби (Spotted Tabby).
  Тиккированные волосы чередуются с пятнами или розетками основного цвета (как на леопарде или ягуаре).

    Классический табби (tb) рецессивен относительно тигрового (T), тигровый рецессивен относительно абиссинского (Ta).
  Гены агути и табби комбинируются также со всеми цветами альбиносного ряда - сепия, минк и колорпойнтами. Американцы признают Бурмезскую и Тонкийскую породы только c черноосновным не-агути (eumelanistic non-agouti) окрасом, не признавая проявлений табби. У сингапурской (Singapura) признается только "соболиный агути" (Sable Agouti Tabby) окрас - сургучный тиккированный табби (seal sepia ticked tabby). Некоторые ассоциации допускают табби у сиамских кошек (Siamese) - их окрас называют линкспойнт (Lynx Point) - с рысьим пятном.
  Заметьте, что здесь отсутствуют сплошной красный и кремовый окрасы. Хотя заводчики получают красных и кремовых кошек, выглядящих однородно окрашенными, выбирая для селекции носителей красного гена с тенденцией к уменьшению контрастности рисунка, буква  "M" на лбу, все-таки присутствует даже у наиболее однотонных красноосновных (Phaeomelanistic) окрасов.
  Тиккированный табби применительно к Абиссинцам и Сомали (Abyssinians, Somalis) дают специальные названия:

    * Красноватый (Ruddy) Абиссинский = Коричневый Тиккированный Табби (Brown Ticked Tabby )
    * Голубой Абиссинский = Голубой Тиккированный Табби (Blue Ticked Tabby)
    * Соррель (Sorrel) Абиссинский = Корица Тиккированный Табби (Cinnamon Ticked Tabby)
    * Олененок (Fawn) Абиссинский = Олененок Тиккированный Табби (Fawn Ticked Tabby)

  Соррель Абиссинский иногда называют красным, но это - неправильно. Все эти цвета - черноосновные. Красный и Кремовый (Red, Cream) окрасы сомали и абиссинцов не признаны  ассоциациями США.
  Заметьте, что пятнистый табби (spotted tabby) не выделяется, как отдельный генотип. Окончательно не ясно, является ли пятнистый табби мутацией гена табби, или это просто эффект полигенетических модификаций тигрового табби (mackerel tabby). Некоторые бридеры указывают на существование пятнистого табби у различных видов диких кошек, как подтверждение того, что пятнистый табби самостоятельная мутация. Практически, однако, пятнистый табби дает потомство с рисунками от пятнистого, до тигрового, и бридеры должны непрерывно выбирать производителей с четкими пятнами, иначе рисунок потомства сходит к тигровому.
  Черепаховые кошки тоже могут иметь рисунок табби. В черепаховом табби (torbie), рисунок табби проявляется и на красных, и на черных участках. Сплошные и тиккированные полосы на красных участках, не прерываясь, переходят на черные участки.

4. Затушеванный
  В обычном табби, тиккированные волоски имеют светлые полоски, но они не лишены цвета. Обычно, светлые полоски желтоватых оттенков, но иногда могут выглядеть оранжевыми.
  Реже, оттенок основному цвету придают полосы агути. Затушеванность (Shading) расширяет полоски агути так, что светлые участки могут достигать корня волоса. Этот эффект приводит к тому, что волос имеет окрашенный кончик, цвет которого определяет ген основного окраса, а сам волос намного светлее. Если светлый участок волоса белых тонов - это Серебристый (Сильвер, Silver), если желтых или кремовых - золотистый (Golden).
  Существовало несколько объяснений генетики затушеванных окрасов. Раньше полагали что ген шиншиллы (Ch) (Chinchilla) - это модификация гена альбиносности. Если бы это было так, то были бы невозможны такие окрасы, как затушеванные сепия, минк и колорпойнты. Эксперименты бридеров опровергают эту теорию. Позже считалось, что затушеванность вызывает отдельный ген, названный геном ингибитора (I). Но иэта теория не могла объяснить всех разновидностей затушеванных окрасов и успехов в их получении бридерами. Поэтому, сейчас полагают, что затушеванность вызывают по крайней мере два гена, впрочем, экспериментально эта теория пока также не доказана.
  Все эти теории пытаются объяснять наследственные факторы, которые подавляют синтез пигмента после достижения волосом определенной длинны. Сочетание затушеванности с агути и табби приводит к появлению таких окрасов, как шиншилла (Chinchilla), Затушеванный серебристый (Shaded Silver), Серебристый табби (Silver Tabby) и Дым (Smoke).
  У шиншиллы (Chinchilla) каждый волос хорошо окрашен на конце и бледно до корня, поэтому все волосы кажутся слабоокрашенными и эффекта рисунка табби не возникает. Типпинг настолько слабый, что окрас даже кажется с первого взгляда белым, но при внимательном осмотре как бы искрится.
  В Затушеванном Серебре (Shaded Silver), все волосы окрашены в том месте, где обычно начинается полоса агути. Как и у Шиншиллы тиккированные и однотонные участки бледноокрашены в том месте, где где обычно бывают полосы агути, поэтому рисунок незаметен. Однако в Затушеванном Серебре цветные кончики достаточно длинные, так что основной окрас ясно видим, особенно на главе и спине.
  У Серебристого Табби (Silver Tabby) тиккированые волосы яркоокрашены на кончиках и бледно до корня, но однотонные волосы имеют нормальную насыщенность цвета. Рисунок табби усиливается контрастом между почти белой тиккированной шерстью и участками основного окраса.

Золотистые окрасы кошек и их генетические основы

Тигровые, пятнистые, мраморные кошки с золотистым оттенком нет-нет, да и встречаются в городских и сельских популяциях разных стран. Однако долгое время такие кошки ускользали от взгляда фелинологов хотя бы потому, что окрас, не доведенный до совершенства целенаправленным отбором, не отличался теплой и сочной гаммой, свойственной современному "золоту".

Даже теперь, когда золотые окрасы взлетели на гребень моды, и каждый клуб желает похвастать наличием подобных кошек, нередки появления на выставках "позолоченных" кошек, окрас которых не достиг полного развития. Иначе говоря, не все золото, что блестит.

А что же тогда? Первый и основной признак окраса: от 1/2 (золотые тэбби) до 2/3 (золотые затушеванные) или 7/8 (шиншиллы) части каждого остевого и покровного волоска в светло - или ярко-абрикосовый теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но ни в коем случае не должны переходить в тусклые, сероватые цвета. Наиболее частым (не сказать, чтоб приятным) дополнением к окрасу золотых тэбби и затушеванных служат остаточные полосы тикинга на прокрашенной темной части остевых волосков, что или "смазывает" рисунок (у тэбби), или придает неряшливый вид окрасу (у затушеванных). Этот недостаток настолько распространен, что рассматривается почти как норма.

Очень часто встречаются цветовые вариации кошек, промежуточные между золотыми и обычными черными тэбби: остевые волосы таких животных прокрашены в "золото", а вот подшерсток - серый. Обычно и глаза этих особей не достигают изумрудно-зеленого цвета, характерного для золотых окрасов.

Среди золотых кошек с рисунком (тэбби) наблюдается еще одна вариация золотого окраса, когда и подшерсток золотой, и фон ости высоко вызолочен, а вот покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. Кстати, у кошек такого типа никогда не отмечается полосок тикинга в рисунке, и собственно "золото" интенсивного, почти медного цвета. К сожалению, выборка кошек этого типа крайне мала.

Итак, среди золотых окрасов можно выделить как минимум три различных типа, а также все варианты перехода между ними.

Как же золотые кошки вошли в историю фелинологии? Впервые помет золотистых кошек-шиншилл был получен от серебристых шиншилл-родителей. Такие случаи и в настоящее время нередки. Новый эффектный окрас сразу же заинтересовал заводчиков, и первые годы своего существования золотистые шиншиллы разводились вместе с серебристыми. С тех пор укоренилось два предрассудка: во-первых, золотистыми бывают только персы, причем только шиншиллы или затушеванные (но никак не тэбби), а во-вторых, золотистый окрас определяется наличием того же полудоминантного гена-ингибитора (генетический символ I), который обеспечивает серебристые окрасы шиншилл, затушеванных, сильвер-тэбби и дымчатых кошек. Гомозиготы же по рецессивному аллелю того же гена - И - способны давать только обычных черных тэбби или однотонных особей. Считалось, что по механизму действия ген I является ингибитором меланина, то есть, препятствует синтезу и накоплению в волосе гранул пигментов как черного (эумеланин), так и желтого (феомеланин). Таким образом, волоски, за исключением наиболее рано выросшей части - кончика, под действием гена ингибитора остаются неокрашенными (белыми). Однако работой одного лишь гена, хотя бы и полудоминантного, всех вариаций окрасов, получаемых в серебристо-золотой гамме, объяснить не удавалось. Поэтому генетиками-заводчиками было выдвинуто предположение о генах руфизма - то есть группе генов, обеспечивающих дополнительный синтез желтого пигмента - феомеланина. Но и это слишком расплывчатое предположение не было признано удовлетворительным.

Тем более что вслед за персидскими золотыми шиншиллами стремительно начали обнаруживаться золотые европейцы, золотые сибиряки, причем не только затушеванные, но и кошки с рисунком. (Золотые британские кошки, по-видимому, были не "обнаружены", а "сделаны" с подмесом соответствующих персов.) Поиск генов, отвечающих за столь соблазнительный окрас, был продолжен. 
Исследователи прежде всего обратили внимание на "вавилонские ряды", то есть сходства в мутациях окрасов у различных групп животных. Например, и сиамские коты, и гималайские кролики, и акромеланисты-мыши - все они имеют окрас, одинаково определяемый генетически. Согласно этому закону параллелизма на роль кандидатов в гены золотого окраса был, выдвинут доминантный ген "широкой полосы" - wb, обнаруженный у некоторых грызунов.

Под действием этого гена формируется широкая желтая полоса в основании волоса, и животное приобретает золотой окрас. В случае действия нормального аллеля гена wb получается обычный черный тэбби, если же к этому генетическому фону добавить генингибитор, то формируется серебристый тэбби. Когда же аллели I и Wb сосредоточены в одном организме, образуются серебристые или затушеванные шиншиллы. 
Другая гипотеза, также основанная на параллелизме окрасов, заключается в наличии у кошек гена "золотого агути" (генетический символ Ау), характерного для собак и мышей. У большинства млекопитающих, хорошо изученных генетически, агути-комплекс представлен не только двумя аллелями, то есть вариантами гена, известными у кошек (А агути и а - неагути), а целой серии аллелей. Так называемый "соболиный" окрас собак, например, связан именно с действием аллеля "золотого агути" и заключается в желтом прокрашивании волос (за исключением их темных кончиков). Если исходить из предположения о наличии такого же гена у кошек, то дальнейшие рассуждения о формировании серебристо-золотой гаммы окрасов окажутся сходными с изложенными выше, с той разницей, что место гипотетического рецессивного wb будет занимать привычный агути-фактор А. Можно заключить, что в настоящее время наиболее распространены бигенные теории золотых и серебристых окрасов, то есть базирующиеся на двух отдельных локусах (или генетических комплексах). 
Чтобы ознакомиться с одной из последних теорий наследования золотых и серебристых окрасов у кошек, основанных на взаимодействии двух независимых генов на фоне агути или неагути-мутации, вспомним некоторые особенности разведения не только этих, но и так называемых дымчатых и простых окрасов. Они состоят в следующем:

1) при скрещивании золотистых тэбби или затушеванных кошек не появляется серебристого потомства, тогда как появление золотистых затушеванных при скрещивании серебристых шиншилл - случай довольно обычный;

2) серебристые кошки с рисунком при скрещивании могут давать золотистое потомство только в том случае, если серебро родителей не достаточно качественное - отмечается желтый тикинг в рисунке, желтые надцветы на мордочке и пр.;

3) при инбредном разведении (родственных скрещиваниях) кошек с ярко выраженным золотистым окрасом рождаются золотистые потомки (иногда выщепляются осветленные);

4) при неродственных скрещиваниях золотистых кошек, а также при скрещивании их с серебристыми, среди золотистых потомков нередко встречаются котята с серым и бурым подшерстком, а среди серебристых - с желтоватым тикингом по волоскам и желтыми надцветами на мордочке и лапах;

5) при скрещивании золотистых кошек с черными тэбби все потомство или по крайней мере половина его - обычные черные тэбби, но обнаруживаются и потомки промежуточных окрасов, причем у таких особей подшерсток обычно серый, а "золото" заметно только на остевых волосках;

6) при неродственных скрещиваниях дымчатых кошек между собой или с однотонными часто появляются потомки со светло-серым, "холодным" подшерстком;

7) с другой стороны, среди однотонных кошек нередко встречаются особи с теплым рыжеватым надцветом на шерсти и тоном подшерстка.

Остается предположить, что гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и, прежде всего, его желтой модификации - феомеланина), действуют независимо от генов золотого окраса - ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса - также ингибитор пигмента, указывает и корреляция окраса с зеленым недопрокрашенным цветом глаз). В одной из последних работ эти гены были соответственно названы Bleacher и Eraser (название и генетические символы неофициальные). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующими, естественно, на агути или неагути-фоне.

Условно принято, что в процессе определения окраса по этой схеме все участвующие гены обладают одинаковой генетической активностью. В реальности, конечно, соотношения доминантности-рецессивности не соблюдаются так уж строго и проявление генов варьирует в довольно широких пределах. Доказательством этого могут служить нередко отмечавшиеся промежуточные цветовые формы.

Кроме того, известно, что степень проявления гена часто зависит от его дозы, то есть количества копий. Например, серебристая гомозиготная кошка будет обладать более ярко выраженным "серебром", чем гетерозиготная. При этом следует учесть частую способность генов удваиваться, увеличивать свою копийность в результате мутаций. Естественно, желательные Комбинации окраса немедленно закрепляются заводчиками, и таким образом количество копий гена в популяции или питомнике возрастает. Что же касается деятельности генов-модификаторов руфизма, то теперь велика их роль в степени интенсивности желтого пигмента - от бледно-золотистого до ярко медного. Вероятно, их действие связано или с интенсивностью синтеза феомеланина, или со степенью его концентрации в волосяных фолликулах. Самостоятельного генетического символа эти гены не имеют и существуют, так сказать, "на птичьих правах".

Приведенная выше схема не может, конечно, ответить на все вопросы формирования золотых, серебристых и дымчатых окрасов кошек. Почему, например, существует столь явная корреляция между тикингом ости и золотым окрасом основания волоса? Возможно, что составляющие агути-комплекса играют для этих окрасов не только статическую роль генетического фона, но и непосредственно вовлечены в формирование золотого (то есть лишенного эумеланина) тона шерсти, то есть, помимо известных нам двух аллельных состояний агути-гена (А и а) существуют и другие представители этой генетической серии, подобно описанному выше аллелю "желтого агути". Проявление генов-ингибиторов эу- и феомеланина при воздействии с иными агути аллелями и может давать те самые, пока не объясненные эффекты золотых окрасов.